Weimari linnukoer, värv isabella. Foto: Cri92, Pixabay.com
Tekst Mari Palgi, bioloog-geneetik, PhD, FCI välimikukohtunik ja collie kasvataja aastast 1982, kennelnimi Dolmaris,
Soome collie-ühingu aretusnõukogu liige
Koera värvuse määravad ära vanematelt saadud geenide kombinatsioonid. Tänapäeval on teada enamik geene, mis selles protsessis osalevad. Juba 1957. aastal kirjeldas geneetik Clarence Little oma uurimustöös „The Inheritance of Coat Colour in Dogs“, kuidas eri geenilookuste kombineeritud aktiivsus muudab koera karvavärvust. Kuna konkreetseid geene veel ei tuntud, nimetas ta need geenilookused ilmnemise fenotüübi järgi, millest enamik on leidnud hiljem kinnitust mõne erandiga. Koera värvust mõjutavad geenilookused olgu siinkohal kõik üles loetud: A (aguuti), B (brown – pruun), D (dilute – lahjendus), E (extension – laienemine või piiramine), G (grey – hall), H (harlequin – arlekiin), I (intensiivsus), K (must), M (merle), R ja S (roan ja spotting – tähnid ja laigud), T (ticking – täpid).
Kui eelnevalt (EKL-i ajakiri KOER 2022/4 – toim.) andsin ülevaate merle (M) lookuse geenivariantidest, siis sedakorda on luubi all lahjenduslookus D.
Dilution D geenilookus paikneb koera 25. kromosoomis ja on seotud melanofiliini (MLPH) geeniga. Selle geeni poolt kodeeritud valk on oluline pigmenti tootvate raku organellide ehk melanosoomide transpordis. MLPH-geeni mutatsioonide puhul, mida on leitud koeral kolm erinevat (d1, d2 ja d3), on melanosoomide paiknemine karvades, silmades ja nahas häiritud ning tulemuseks on lahjenenud ehk pleekinud karvavärvus, heledamad silmad ja ninapigment. Ka teistel imetajatel ja lindudel, sh inimesel, kassil ja kanal, on leitud, et sarnaselt MLPH-geeni mutatsioonid põhjustavad samuti lahjenenud värvusi.
Selle geenilookuse normaalne ehk metsikut tüüpi geenialleel on dominantne ja tähistatakse D, mutatsiooniga alleelid on peituvad ehk retsessiivsed – d. Lahjenduse tulemusel muutub homosügootse dd koera põhivärvus – mustast saab hallikassinine, punasest kahvatu punane, pruunist helepruun. Lahjenduse mõju on tugevam tumedale pigmendile ehk eumelaniinile (must ja pruun) kui heledale pigmendile feomelaniinile (punane ja kollane). Seetõttu on punastel koertel lahjendust raskem märgata. Lahjendus mõjub samuti komplekssete värvikombinatsioonide puhul, näiteks lahjendades musta maski halliks, pruuni värvuse helepruuniks, brindle’i heledamaks brindle’iks hallikate või beežide triipudega. Kuna karva värvuse lahjenemisega kaasneb alati ka nina, silmade ja käpapatjade heledam pigmentatsioon, siis võimaldab see lahjendusvärvust kergemini ära tunda.
Musta värvuse ja lahjendusgeeniga kutsikad on sündides kohe hallid, neid saab eristada kutsikatest, kes sünnivad mustadena ja muutuvad hallideks järgnevate kuude jooksul. Viimasel juhul on tegu progresseeruva hallinemisega, mida põhjustab G lookus (hall) ja mida kohtab näiteks habecollie’l, vana inglise lambakoeral, bedlingtoni terjeril, kerry blue terjeril ja Dandie Dinmonti terjeril. Keerulisemaks teeb olukorra see, et eri tõugudel kutsutakse lahjendatud värvusi erinevate nimedega. Enamasti kutsutakse lahjendatud musti koeri siniseks, halliks või hõbedaseks, kuid shar-pei puhul hoopis lillaks. Dobermannide musta lahjendus on sinine ja pruuni dobermanni lahjendus isabella. Lahjendusega punaseid koeri kutsutakse sageli kaneelikarva või kollasteks.
Esimene leitud d geenialleel oli d1 (Drögemüller et al., 2007), mis homosügootsetel koertel vähendab MLPH-geeniprodukti 75% võrra. d1 geenivariant on levinud paljudel tõugudel, sh labradori retriiver, saksa pinšer, dobermann, rodeesia ridgeback, austraalia lambakoer, briard, saksa dogi, münsterlandi suur linnukoer ja newfoundlandi koer (Genomia, 2020).
Geenivarianti d2 põhjustab teine erinev punktmutatsioon MLPH-geenis – lahjenenud värviga koerad on siis homosügootsed kas d1/d1, d2/d2 või kannavad kahte eri mutatsiooniga alleeli d1/d2. d2 leiti algselt chow-chow’del, slough’idel ja tai ridgeback’idel ja hiljem ka beagle’il, prantsuse buldogil, papillon’il ja staffordshire’i bullterjeril (Genomia, 2020).
Hiljuti, 2020. aastal Van Bureni jt poolt avastatud kolmas d3 geenivariant lühendab metsiku tüüpi ehk normaalset MLPH-valku 54% võrra, muutes just melanosoomide transpordi eest vastutavat osa valgust. Seda d3 alleeli on seostatud lahjendusfenotüübiga mitmel tõugul, sh ungari pumi, mudi, chihuahua, itaalia väikehurt, pekingi koer ja shi-tzu, kes on genotüübilt kas d3/d3 või d3/d1. D/d3 ja normaalselt pigmenteerunud koeri on leitud ka teistest tõugudest, sh tiibeti mastif, shetlandi lambakoer ja yorkshire’i terjer. Van Bureni uurimustöös d2/d3 koeri nad ei tuvastanud. Tundub, et see pole sugugi kõik ja võimalik, et leitakse juurde uusi MLPH-geeni mutatsioone, mis on seotud lahjendusfenotüübiga.
Kaks koeratõugu esindavad puhtalt dd genotüüpi ehk on ainult lahjendatud värvusega – need on weimari linnukoer ja slovakkia pointer. Kõik weimari linnukoerad on genotüübilt dd ja sõltuvalt sellest, kas nende baasvärv on must (Bb või BB) või pruun (bb), nimetatakse lahjendusvärvusi vastavalt sinine (Bb,dd ja BB,dd) ja hall (bb, dd).
Läbi aegade on koerakasvatajad arvanud, et lahjendusvärvusega koerad pole nii terved kui ilma lahjenduseta. Sellele pole ühtki teaduslikku tõestust. Küll aga on lahjendusvärvusega kaudselt seotud üks mittesoovitav nähtus, nagu lahjendatud värvuse paljaslaiksus – color dilution alopecia, CDA. Nimelt osal tõugudel võib kaasneda värvuse lahjenemisega paljaslaiksust, st nahapiirkondi, kus karvad puuduvad. Kuna weimari linnukoertel sellist probleemi ei tunta, siis pigem on tegu mõne muu geeni koostoimega lisaks dd-le. Seega tuleks aretuses lihtsalt vältida paljaslaikseid koeri. Kasutades ilma selle probleemita terveid lahjendusgeeniga koeri ehk paaritades omavahel terveid dd koeri, on võimalik CDA-d vältida.
Kasutatud kirjandus
1. Brancalion, B. Haase, C. M. Wade (2021). Canine coat pigmentation genetics: a review.
Animal Genetics: https://doi.org/10.1111/age.13154
Drögemüller C., Philipp U., Haase B., Günzel-Apel A.R., Leeb T. (2007). A noncoding melanophilin gene (MLPH) SNP at the splice donor of exon 1 represents a candidate causal mutation for coat color dilution in dogs. Journal of Heredity 98, 468–473.
Genomia (2020). Testing of dogs: Locus D canine (allele d1), Genomia Genetic Laboratory, viewed 5 April 2023, https://www.genomia.cz/en/test/locus-d-dog/
10. M. Schmutz, T. G. Berryere (2007). Genes affecting coat colour and pattern in domestic dogs: a review. Animal Genetics: https://doi.org/10.1111/j.1365-2052.2007.01664.x
Van Buren S. L., Minor K.M., Grahn R. A., Mickelson J. R., Grahn J. C., Malvick J., Colangelo J. R., Mueller E., Kuehnlein P., Kehl A. (2020). A Third MLPH variant causing coat color dilution in dogs. Genes 11, 639.
http://www.doggenetics.co.uk/dilutes.html
Foto: www.dog-foto.com
